عنصر آهن

در بسیاری از نقاط جهان گیاهانی یافت می‌شوند که برگهای جوان آنها سبز کمرنگ و یا مایل به زرد می‌باشد، اگر این رنگ‌پریدگی بین رگبرگها باشد در بیشتر مواقع می‌توان مطمئن بود که گیاه از کمبود آهن رنج می‌برد. کمبود آهن یا کمی تحرک آن در گیاه باعث می‌شود کلروفیل به مقدار کافی ساخته نشده و برگها رنگ پریده شوند. از آنجا که کلروفیل انرژی نور خورشید را به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کند، کاهش مقدار سبزینه برگ منجر به کاهش ماده‌سازی گیاه و در نهایت کاهش محصول می‌شود. کمبود شدید آهن به خشک شدن حاشیه سپس تمام برگ و شاخه و گاهی مرگ گیاه می‌انجامد. گاهی هم در اثر کمبود آهن گیاه دچار ضعف شدید شده و عوامل بیماری‌زا به آن حمله می‌کنند.

برخی از گیاهان که از نظر تغذیه آهن دچار مشکل می‌شوند در مناطقی هستند که خاکهای آن مقدار قابل توجهی کربنات کلسیم دارد. در حدود 25 تا 30 درصد سطح کره زمین را خاکهای آهکی فرا گرفته که در آن ذخیره قابل توجهی کربنات کلسیم وجود دارد که درصد آن گاهی تا بیش از 40 درصد می‌رسد. وجود مقدار زیاد کربنات کلسیم در این خاکها که همراه با 5/8 تا 5/7 = pH است، معمولاً موجب بروز مشکلاتی نظیر کمبود آهن می‌شود.

درباره تأثیر بیکربنات بر کاهش جذب آهن عقیده بر این است که بیکربنات تولید شده در خاک خاصیت بافری دارد، بدین معنی که از کاهش pH  در اطراف ریشه‌ها تا حدی جلوگیری می‌کند و در نتیجه از حلالیت بیشتر ترکیب‌های آهن‌دار و قابلیت جذب آهن کاسته می‌شود، همچنین بیکربنات با تأثیر بر جذب آهن از سیستم آپوپلاست برگ به داخل سیتوپلاسم از طریق پلاسما می‌تواند بر انتقال و توزیع آهن در برگها هم مؤثر باشد.

از دیگر عواملی که موجب کمبود ریزمغزی‌ها و کاهش عملکرد ناشی از آنها می‌شوند می‌توان: کشت توأم و پی‌درپی اراضی، کشت واریته‌های پرمحصول با نیاز غذایی بالا، مصرف بی‌رویه و نامتعادل کودهای شیمیایی خصوصاً کودهای ازته و فسفره نام برد.

در این تحقیق سعی می‌شود که علاوه بر آشنایی بیشتر با آهن و عوارض ناشی از کمبود آن در گیاه روشهای علمی و عملی برای رفع کمبود آهن تا حد قابل قبول ارائه شود.

 

آهن :

خواص شیمیایی

فلز سنگینی است که در خاک و گیاه بصورت کاتیون 2 و 3 ظرفیتی یا در ترکیبات آهن یافت می‌شود. به سادگی قابل تبدیل از کاتیون 2 ظرفیتی به 3 ظرفیتی و یا بالعکس بوده و از طریق ظرفیتهای فرعی تمایلی به تشکیل کمپلکس (کلات آهن) دارد. این عنصر به لاتین فرم و به انگلیسی آیرون می‌نامند.

 

آهن در خاکها 

ـ منشأ و اشکال : آهن از خیلی از معدنهای اولیه اکثراً از معدنهای تیره رنگ (بیوتیت، الیوین) و معدنی‌های آهن ثانویه (گوئتیت و هماتیت، فسفات آهن، کربنات آهن و سولفید آهن) از تجزیه و تخریب آزاد می‌شود که بجز در خاکهای اسیدی شدید اغلب بزودی مجدداً‌ بصورت کانیهای ثانویه آهن رسوب می‌کنند.

تشکیل این رسوب ابتدا بصورت ترکیبات «بی‌شکل» کلوئیدی بزرگ با سطح خارجی بزرگ ظاهر می‌شود که از این جهت نسبتاً به خوبی تحریک‌پذیر می‌باشد.

فراکسیونها : مقدار کل آهن در خاک معادل 5 – 40% آهن (بصورت ذخیره معدنی) می‌باشد. خاکهای لاتریت مناطق استوایی محتوی مقدار زیادی آهن است که قسمت بزرگی از آن از  اکسیدهای آهن تشکیل می‌یابد. به عکس خاکهای آلی مردابی خیلی فقیر از آهن بوده و اصولاً ذخیره آلی این عنصر بی‌اهمیت می‌باشد.

فراکسیون متحرک این عنصر شامل آهن قابل تبادل و آهن محلول می‌باشد که در خاکهای تهویه‌پذیر مقدار نسبی آن بی‌اهمیت است.   به مقدار زیادی در خاکهای اسیدی شدید وجود دارد و   تحت شرایط احیاء و همچنین در pH بالا یافت می‌شود. بنابراین آهن متحرک فقط در خاکهای اسیدی بد تهویه‌پذیر به مقدار قابل ملاحظه‌ای یافت می‌گردد.

ـ تحرک آهن : تحرک‌پذیری این عنصر در خاکهای اسیدی از طریق فعالیتهای بیولوژیکی خاک به مقدارکافی وجود دارد، در صورتیکه در خاکهای محدوده قلیایی تحرک آن کم بوده و گیاه از ذخیره آن استفاده می‌کند. 

تثبیت این عنصر به صورت رسوب دیرحل (فسفات آهن) در خاکهای اسیدی که محتوی آهن فراوان است انجام می‌گیرد ولی این تثبیت از نظر تأمین آهن گیاهان بالنسبه بی اهمیت می‌باشد در واکنش قلیایی تثبیت شدید این عنصر به شکل اکسید تا ظهور نقصان آن امکان‌پذیر است. علاوه بر این انواع باکتریهای آهن در تغییر و تبدیل ترکیبات آهن خاک شرکت دارند. بیلان کلی این عنصر کمتر دارای مفهوم می‌باشد زیرا ملاک عمل نسبت تحرک‌پذیری این عنصر در خاک می‌باشد نه مقدار آن. از این جهت ورود این عنصر در خاک با کودهای معمولی عملاً بی‌اهمیت می‌باشد.

شستشوی آن به جز در خاکهای اسیدی به ندرت صورت می‌گیرد و با برداشت محصول چندین کیلوگرم آهن در هر هکتار از خارک خارج می‌شود.

 

آهن در گیاهان 

مقدار و انتشار : آهن جذب شده توسط گیاه فقط تا 10 % بصورت محلول در آب یا جذب شده توسط ترکیبات باقی می‌ماند و تقریباً 80% آن به صورت   در کلروپلاستها به مواد سفیده‌ای متصل می‌شوند. آهن کل در اعضای گیاهی معادل 50-1000ppm می‌باشد. در مقایسه با ریشه و ساقه برگهای گیاهان محتوی مقدار آهن زیادتری می‌باشند. حداکثر احتیاج گیاه به این عنصر به تناسب تکامل برگها می‌باشد. آهن در گیاهان تا حدودی به صورت فسفات و اکسید آهن تثبیت می‌شود. گاهاً نقصان آهن حتی در جوار مقدار زیادی آهن پیش می‌آید. به این جهت درجه تأمین گیاه با آهن از طریق مقدار آهن فعال و یا همچنین نسبت   که حد اعتدال آن   است مشخص می‌شود.

ـ قابلیت جذب آهن : مقدار آهن بافتهای سبز گیاهی، در مقایسه با مواد پرمصرف، کم و معمولاً در حدود ppm 100 ماده خشک است. در دانه غلات، غده‌ها و ریشه‌ها، اغلب از این مقدار هم خیلی کمتر است. بدین ترتیب، کل مقدار آهن خاک معمولاً بیش از نیازهای گیاه است. طبق بررسیهای لیندسی (سال 1974) اغلب محصولات کشاورزی کمتر از ppm 5/0 آهن در لایه شخم خاک نیاز دارند، در صورتی که مقدار کل آهن خاک تقریباً 2% یا ppm 20000 است. بنابراین هر مسئله مربوط به عرضه آهن از خاک به گیاه، همیشه در ارتباط با قابلیت جذب آن است.

همانطور که پیش از این تشریح شد، قابلیت انحلال آهن معدنی، بستگی زیادی به pH خاک دارد.

لیندسی (1974) برآورد کرده است برای آنکه جریان توده‌ای بتواند آهن کافی به ریشه برساند، انحلال‌پذیری کل باید لااقل   باشد. این سطح آهن معدنی قابل حل، فقط در pH معادل 3 حاصل می‌شود و با افزایش pH خاک، حتی با در نظر گرفتن 1% نیاز به آهن تأمین می‌شود. بنابراین در سطوح معمولی pH اندکی بیش از 4، تنها کمک فرآیند پخش (983)، سطوح آهن معدنی خیلی پایینتر از مقادیر موردنیاز گیاهان است. بدین ترتیب، به نظر می‌رسد برای گیاهانی که در خاک رشد می‌کنند تشکیل کمپلکسهای آلی آهن قابل حل، به طور عمده کی‌لیتها، باید نقش عمده‌ای در عرضه آهن بازی کنند. این ترکیبات ممکن است از تراوشهای ریشه، مواد آلی، محصولات متابولیسمی موجودات ذره‌بینی یا از کودهای کی‌لیت آهن که به خاک داده می‌شود منشأ بگیرند. معلوم شده است که کمپلکسهای آلی آهن قابل حل نیز در خاک یافت می‌شوند. مثلاً، وبلی و داف (سال 1965) نشان داده‌اند که اسید αـ‌کتوگلوکونیک، که در محیط ریشه ترشح می‌شود، می‌‌تواند آهن را انحلال‌پذیر سازد که پس از آن توسط گیاه جذب شود. طبق بررسیهای لیندسی (سال 1974)، هرگاه پخش و جریان توده‌ای هر دو در فرآیند انتقال شرکت داشته باشند، برآورد شده است که غلظتهای کی‌لیت حتی در حد پایین   تا   کافی خواهد بود.

در شکل 13ـ3 طرحی منعکس است که توسط لیندسی (سال 1974) انتشار یافته است، این طرح کی‌لیتهای ترشح شده از تار ریشه در قابل حل ساختن یونهای فلزی (M)، مثلاً آهن را نشان می‌دهد. آهن کمپلکس شده و بدین ترتیب آهن قابل حل به سلولهای ریشه نفوذ می‌کند که در آنجا جذب می‌شود. اهمیت تراوشهای ریشه در قابل جذب ساختن آهن توسط ونکات رایو و مارشنر (سال 1972) نشان داده شده است. این محققان مشاهده کردند که از ریشه گیاه آفتابگردان در کشت محلول در شرایط کمبود آهن که به علت رسوب دادن سولفات Fe-III در محلول ایجاد می‌کردند، ریبوفلاوین ترشح می‌شود. این امر با کاهش pH در محیط کشت همراه بود، به این علت که گیاه کاتیون بیشتری را تا آنیون جذب می‌کرد. کاهش pH و اثر کاهنده ریبوفلاوین، آهن ته‌نشین شده را با کاستن آن به   به تحرک درمی‌آورد. بدین ترتیب، قابلیت جذب آهن بهبود می‌یافت و رنگ سبز مجدداً در گیاه ظاهر می‌شد.

 

ترکیبات دارنده‌ی آهن در دستگاه‌های اکسیداسیون و احیاء (رداکس):

دو دسته از پروتئین‌های دارای آهن، که خوب شناخته شده‌اند، عبارت  هستند از: پروتئین‌های هیم و پروتئین‌های دارای آهن ـ گوگرد.

 

الف ـ پروتئین‌های هیم

شناخته شده‌ترین پروتئین‌های هیم، سیتوکرو‌م‌ها هستند، که به عنوان گروه پروستتیک‌ دارای ترکیبات پیچیده‌ی آهن هیم ـ پرفیرین هستند. سیتوکروم‌ها، اجزای دستگاه‌های ریداکس کلروپلاست‌ها و میتوکندری‌ها هستند و شکل سیتوکروم اکسیداز در مرحله‌ی پایانی زنجیره‌ی تنفس شرکت می‌کنند.

دیگر آنزیم‌های هیم عبارت هستند از: کاتالاز و پراکسیدازها. در شرایط کمبود آهن، فعالیت هر دو گونه‌ی آنزیم کاهش می‌یابد. این امر، به ویژه درباره‌ی فعالیت کاتالاز در برگ‌ها گویاست. بنابراین، فعالیت این آنزیم معرفی در خور از وضعیت غذایی آهن در گیاهان است.

 اثر مصرف آهن بر میزان کلروفیل و فعالیت آنزیم در برگ‌های گوجه‌فرنگی

تیمارمیزان آهن در برگ‌ها (میکروگرم در گرم وزن‌ تر)کلروفیل (میلی‌گرم در گرم وزن تر)فعالیت آنزیم (نسبی)

کاتالازپراکسیداز

+Fe5/1853/3100100

-Fe1/1125/02056

 آنزیم کاتالاز، بر پایه‌ی معادله‌ی زیر تجزیه آب اکسیژنه ( ) را به آب و اکسیژن آسان می‌سازد: 

این آنزیم در کلروپلاست‌ها در همکاری با آنزیم سوپراکسید دسموتاز و نیز در تنفس نوری و مسیر گلیکولیز نقش کلیدی بازی می‌کند.

پراکسیدازها به صورت گوناگون (ایزوآنزیم‌ها) در گیاهان، به طور فراوان وجود دارند. این آنزیم‌ها، واکنش‌های زیر را کاتالیز می‌کنند.

و در واکنشی دیگر، پراکسیدازهایی که به دیواره‌ی سلول چسبیده‌اند، پلیمر شدن فنول‌ها را به لیگنین کاتالیز می‌کنند. پراکسیدازها در دیواره های سلول‌های ریزودرم (سلول‌های سطح ریشه) و آندودرم ریشه، به طور فراوان وجود دارند. شواهد فراوانی وجود دارند که گویای نقش پراکسیدازهای موجود در دیواره‌های سلول ریزودرم در تنظیم جذب آهن هستند. دلایل آن، به شرح زیر است: ترکیبات فنولی، که برای ساختن لینگنین لازم هستند، به درون آپوپلاست سلول‌های ریزوم رها می‌شوند. ساختن لیگنین نیز به   نیاز دارد، که تشکیل آن از اکسیداسیون NADH موجود در غشای سیتوپلاسم به وسیله‌ی پراکسیداز دیگری کاتالیز می‌شود. 

اصول این واکنش بصورت زیر است:

 در ریشه‌هایی که کمبود آهن دارند، کاهش فعالیت پراکسیداز، بسیار بیشتر از فعالیت کاتالاز است. پیامدهای آن، آسیب دیدن تشکیل دیواره‌ی سلول و چوبی شدن آن است؛ ترکیبات فنولی در ریزودرم انباشته می‌شوند و به درون محلول محیط بیرون رها می‌شوند. برخی ترکیبات فنولی، مانند اسید کافئیک، در تشکیل کلات و احیای آهن سه ظرفیتی، بسیار مؤثر هستند.

همزمان با کاهش فعالیت پراکسیداز، اکسیداسیون NADH و یا NADHP  در سطح بیرونی غشای سیتوپلاسمی نیز کاهش می‌یابد، در نتیجه به ظرفیت غشای سیتوپلاسم برای احیاء سوبستریت‌های دیگر، مانند کلات‌های آهن سه ظرفیتی افزوده می‌شود. کمبود آهن از فعالیت یک آنزیم ایزوپراکسیداز که پلیمر کردن ترکیبات فنولی حلقوی و زنجیری به سوبرین کاتالیز می‌کند ممانعت می‌نماید. این اثر ممکن است درصد مه زدن به تشکیل دیواره سلولزی سلول‌های بشره ریشه و در تراکم بعضی از ترکیبات فنولی در ریشه‌های مبتلا به کمبود آهن یک نقشی اضافی بازی کند.

ب ـ پروتئین‌های دارای آهن ـ گوگرد

در این پروتئین‌های غیرهیمی، آهن با گروه تیول اسید آمینه سیستئین و یا گوگرد غیرآلی هم‌آهنگ شده است. مهمترین آنها فرداکسین است. که در شماری از فرآیندهای سوخت وسازی پایه، طبق اصل زیر به عنوان جابه جا کننده‌ی الکترون عمل می‌کند:

در احیای گاز ازت، سه نوع گوناگون از پروتئین‌های دارای آهن ـ گوگرد به طور پشت سر هم (سری)، در زنجیره‌های جابجایی الکترون، مربوط به ترکیب پیچیده‌ی نیتروناژ عمل می‌کنند. از نقش فرداکسین در بخش‌های مربوط گفت‌وگو خواهد شد.

 دیگر آنزیم‌های دارای  آهن

شماری از آنزیم‌های دیگر، که به خوبی بررسی نشده‌اند، وجود دارند، که به آنها آهن یا به عنوان جزو فلزی در واکنش‌های ریداکس عمل می‌کند و یا باعث ارتباط میان آنزیم و سوبستریت می‌شود. در گیاهان مبتلا به کمبود آهن، فعالیت این آنزیم‌ها به هم ریخته می‌شود (شاید به علت کشش کمتر برای آهن)، که دلیل عمده برای تغییرات کلی در فرآیندهای سوخت و سازی هستند که در زیر شرح داده می‌شوند.

در انواع گیاهان دولپه‌ای، در شرایط کمبود آهن، ریبوفلاوین، در ریشه‌های آنها انباشته می‌شود. این انباشتگی ریبوفلاوین، احتمالاً به علت به هم ریختگی سوخت وسازی پیورین است و گویای نیاز آنزیم گزانتین اکسیداز به آهن است. در واکنش با ترشح زیاد پروتون ( ) به نسبت زیاد ریبوفلاوین از این ریشه‌ها خارج می‌شوند. ارتباط میان افزایش در میزان آزاد شدن ریبوفلاوین و مخزن آهن در فضای پیرامون ریشه و جذب آهن، هنوز آشکار نشده است.

پدیده‌ی انباشتگی اسیدهای آلی در ریشه‌ها و با تکرار کمتر در ساقه‌ها، در واکنش به کمبود آهن کاملاً شناخته شده است. همانطور که در جدول 2 نشان داده شده است، اسیدهایی که به طور عمده انباشته می‌شوند، اسیدهای سیتریک و مالیک هستند. هنگامی که مصرف آهن دوباره آغاز می‌شود، میزان اسید آلی در ریشه‌ها، در حدود دو روز به میزان موجود در گیاه شاهد، کاهش می‌یابد.

رابطه میان مصرف آهن، میزان کلروفیل برگ‌ها، میزان اسید آلی در ریشه‌های یولاف

تیمارمیزان کلروفیل (نسبی)میزان اسید آلی (میکروگرم در 10 گرم وزن تر)

مالیکسیتریکسایرینمیزان کل

+Fe10039112373

-Fe12936778238

 

انباشتگی اسیدهای آلی در گیاهان مبتلا به کمبود آهن، ممکن است مستقیماً به کاهش فعالیت آنزیم آکونیتاز (آکونیت هیدارتاز) مربوط باشد. این آنزیم، ایزومر شدن سیترات به ایزوسیترات را کاتالیز می‌کند. کاملاً به اثبات رسیده است که آهن دو ظرفیتی از اجزای این آنزیم است. آهن، هم برای پایداری و هم برای فعالیت آن لازم است و مسئول تنظیم فضایی سوبستریت (سیترات و ایزوسیترات) است. تغییر ظرفیت بار الکتریکی آهن در واکنش دخالت ندارد.

 الگویی برای ارتباط میان کاهش در فعالیت آکونیتاز و انباشتگی اسیدهای آلی در ریشه‌های گیاهان مبتلا به کمبود آهن

 جلوگیری از فعالیت آکونیتاز، باید کار چرخه‌ی کربز (چرخه‌ی اسید سه کربوکسیلی) را به شدت در هم ریزد، مگر اینکه دیگر مسیرهای ساختن اسید آلی به احتمال زیاد مسیر پپ کربوکسیلاز فعال شوند. افزایش در میزان‌های تثبیت گاز کربنیک در برگ‌ها و ریشه‌های گیاهان مبتلا به کمبود آهن، به خوبی به اثبات رسیده است. میزان زیاد اسیدهای آلی به احتمال زیاد منبع افزایش خروج پروتون از ریشه‌های بیشتر گونه‌های گیاهان دولپه‌ای مبتلا به کمبود آهن هستند. به هر حال، در علف‌ها (برای نمونه، ذرت، یولاف) با وجود انباشتگی اسیدهای آلی هنگامی که نیترات منبع ازت است، افزایش در میزان خروج پروتون مشاهده نمی‌شود. شواهد خوبی وجود دارند که نشان می‌دهند میزان ساخت نیترات در ریشه‌های علف‌ها بیشتر از گونه‌های دولپه‌ای است و به همراه آن، در شرایط کمبود آهن، میزان‌های خروج   و   بیشتر است، که به این ترتیب، اسیدی شدن محیط بیرون با افزایش خروج، پروتون را خنثی می‌کند.

در برگ‌های جوان گیاهان سبز، کاهش در میزان کلروفیل (زردی برگ)، آشکارترین نشانه‌ی کمبود آهن است. عوامل گوناگون مسئول این کاهش هستند که مستقیم‌ترین آن درباره‌ی نقش آهن در ساختن کلروفیل است. ماده‌ی مشترک لازم برای ساختن کلروفیل و هیم، اسید دلتاـ‌آمینولوولینیک است و میزان تشکیل آن، به وسیله‌ی آهن مهار می‌شود. به کار رفتن آهن و یا منیزیوم، به عنوان اتم مرکزی در درون تتراپیرول، به ترتیب به تشکیل کوآنزیم‌های هیم و منیزیوم‌ـ‌پروتوپورفیرین منجر می‌شود. کاملاً ثابت شده است که آهن نیز برای تشکیل پروتوکلروفیلید از منیزیوم‌ـ‌پروتوپورفیرین لازم است. خوراندن اسید دلتاـ‌آمینولوولینیک به برگ‌هایی که کمبود آهن دارند، به افزایش در میزان منیزیوم‌ـ‌پروتوپورفیرین منجر می‌شود. در صورتی که با مقایسه با بافت‌های برگی که آهن به میزان کافی دریافت کرده‌اند، میزان پروتوکلروفیلید و کلروفیل آنها پایین می‌ماند.

آنزیم کپروپورفیرینوژن اکسیداز، یک پروتئین آهن‌دار است که اکسید شدن همراه با جدا شدن گاز کربنیک، ماده‌ی منیزیوم‌ـ‌پروتوپورفیرین را کاتالیز می‌کند.

 ساختن پروتئین و تکوین کلروپلاست

دست‌کم، بخشی از جلوگیری تشکیل کلروفیل در شرایط کمبود آهن، به علت به هم ریختگی در ساختن پروتئین است. نیاز به آهن برای ساختن پروتئین برگ‌ها، در کاهش بسیار زیاد شمار ریبوزوم‌ها ـ که جایگاه‌های ساختن پروتئین هستند ـ و افزایش در غلظت اسید آمینه در برگ‌های مبتلا به کمبود آهن (زرد شده) بازتاب می‌یابد. یکی از ویژگی‌های کمبود آهن، کاهش بیشتر ساختن پروتئین در کلروپلاست‌های سلول‌های برگ است تا در سیتوپلاسم. در برگ‌های ذرت، که به کمبود آهن شدید مبتلا بودند، میزان کل پروتئین 25 درصد کمتر از میزان معمول بود، در صورتی که میزان پروتئین کلروپلاست 82 درصد کمتر بود. این اختلاف‌ها، نشان می‌دهند که ساختن برخی پروتئین‌های کلروپلاست، به احتمال زیاد پروتئین‌های ساختمانی گرانا، به ویژه، آسیب دیده‌اند. در هم آوایی با  این امر، میزان دیگر اجزای ترکیبات پیچیده‌‌ی رنگدانه و پروتئین کرموپروتئید کلروپلاست‌ها، هنگام کمبود آهن نیز کاهش می‌یابند. همچنین، می‌توان کارتنوئیدها، فرادکسین و دیگر اجزای دستگاه نوری I را به عنوان نمونه نام برد.

اثر کمبود آهن بر میزان رنگدانه و پروتئین برگ‌های تنباکو

مصرف آهن (زردی برگ)میزان رنگدانه (میلی‌گرم در گرم وزن تر)میزان پروتئین (میلی‌گرم در گرم وزن تر)

کلروفیل a+bکارتیوئیدهاکلروپلاستسیتوپلاسم

+Fe98/045/06/88/12

-Fe34/033/00/59/11

 

با ادامه‌ی شدت کمبود آهن (یعنی اینکه، میزان کلروفیل در واحد سطح کاهش می‌یابد)، میزان پروتئین، بر پایه‌ی سطح برگ، حجم سلول برگ و شمار کلروپلاست‌ها، بدون تغییر برجا می‌ماند، در صورتی که حجم کلروپلاست و میزان پروتئین برحسب کلروپلاست کاهش می‌یابد. در برگ‌هایی که کمبود آهن دارند، میزان فتوسنتز برحسب واحد سطح برگ، اما نه برحسب واحد کلروفیل، کاسته می‌شود، که گویای این است که دستگاه فتوسنتز هنوز سالم است.

 کمبود آهن 

کمبودهای آهن و منیزیم تا حدودی شبیه به هم هستند زیرا هر دو با عدم تولید کلروفیل مشخص می‌شوند. ولی کمبود آهن، برخلاف کمبودمنیزیم، همیشه از برگهایی جوانتر آغاز می‌شود. در اغلب گونه‌ها، زردی در بین رگبرگهاست، و در برگهای تازه تشکیل یافته طرح یک شبکه ظریف دیده می‌شود، رگبرگهای سبز تیره روی زمینه‌ای به رنگ سبز روشن یا زرد رنگ به طور مشخص به چشم می‌خورند. جوانترین برگها ممکن است اغلب کاملاً سفید و کلاً عاری از کلروفیل باشند. در برگ غلات، کمبود آهن به صورت نوارهای سبز و زردرنگ که به طور متناوب در طول برگ قرار دارند دیده می‌شود. چون آهن با غلظت زیاد در کلروپلاستها یافت می‌شود کمبود این عنصر سبب تغییراتی در جزئیات ساختمانی آنها می‌شود مانند کاهش اندازه و تعدادگرانو‌م‌ها.

 زردی ناشی از آهک

در عمل، تغذیه آهن گیاهان در خاکهای با pH بالا و قلیایی اغلب دچار اختلال می‌شود. این مسئله به عنوان زردی ناشی از آهک شناخته می‌شود و نشانه‌های کمبود آهن ظاهر می‌گردد. این وضعیت در اثر سطوح زیاد   باعث افزایش pH بافتهای گیاهی شود و به این ترتیب سبب شود که کاهش   به   تقلیل یابد. در خاکهای قلیایی، غلظت   در محلول خاک زیاد است. به نظر می‌رسد که   با   برای اشغال مواضع پیوندی ترکیبات کی‌لیت رقابت می‌کند و بدین ترتیب قابلیت جذب آهن کاهش می‌یابد. این امر ممکن است در مرحله جذب مهم باشد. علاوه بر این، طبق بررسیهای ماکولد (سال 1968) جزء   از کل آهن گیاه به میزان قابل ملاحظه‌ای درجه زردی ناشی از کمبود آهن را تعیین می‌کند، برگهای سبز در مقایسه با برگهای زرد رنگ، دارای   بیشتری هستند. شواهدی وجود دارد مبنی بر اینکه در حضور فسفات زیاد خاک، فسفات آهن روی سطح خارجی ریشه رسوب می‌کند. همانطور که پیش از این بیان شد، فسفر زیاد در تحرک و انجام وظیفه آهن درون گیاه اختلال ایجاد می‌کند.

همه گونه‌های گیاهی به طور یکسان مستعد زردی ناشی از کمبود آهن نیستند. تفاوت توانایی در جذب آهن در خاک قلیایی، بیشتر به این موضوع ارتباط دارد که گونه کشت شده آهک دوست است یا آهک گریز. کمبود آهن معمولاً در گونه‌های آهک گریز نظیر آزالیا، رودودندرون و نوعی میوه دانه‌ریز مشاهده می‌شود. مهمترین محصولات تجارتی که تحت تأثیر قرار می‌گیرند مرکبات، درختان میوه خزان کننده و تاکها هستند. زردی در اثر کمبود آهن همچنین در لوبیا، سوژا، ذرت، ذرت خوشه‌ای، حبوبات، برنج و گوجه‌فرنگی مشاهده شده است.

در مزرعه، زردی ناشی از کمبود آهن بیشتر در مناطقی روی می‌دهد که میزان کربنات در خاک زیاد و تهویه خاک ضعیف است.

 واکنش‌های ریشه در برابر کمبود آهن

گرچه نشانه عمده کمبود آهن در برگ‌ها جلوگیری از گسترش کلروپلاست است، اما در ریشه‌های شماری زیاد از گونه‌های گیاهی (بجز علف‌ها)، کمبود آهن با تغییرات آشکار در شکل ظاهری ریشه همراه است. این تغییرات عبارت است از:‌جلوگیری از طویل شدن ریشه، افزایش در قطر انتهای ریشه، تشکیل تارهای کشنده به میزان زیاد و تشکیل سلول‌های ریزودرم با دیوارهای پیچ و خم‌دار، که از مشخصات سلول‌های گذرگاهی است. تشکیل سلول‌های گذرگاهی در ریزودرم، که با کمبود آهن سرعت می‌بخشد. بخشی از ساکاروز تنظیمی برای افزایش میزان جذب آهن است و تنها در گونه‌های گیاهی دیده می‌شود، که می‌توانند محیط ریشه خود را اسیدی کنند.

سلول‌های گذرگاهی دارای فعالیت سوخت‌و سازی زیاد هستند و در جابجایی مواد، نقشی مهم دارند. به احتمال زیاد، سلول‌های گذرگاهی ریزودرم در ریشه‌هایی که کمبود آهن دارند جایگاه‌های پمپ‌های خروج هیدروژن و رها شدن ترکیبات فنولی هستند. پس از این که آهن به اندازه کافی دوباره فراهم شد، سلول‌های گذرگاهی در فاصله‌ی زمانی یک یا دو روز از میان می‌روند،‌ همزمان با آن، میزان‌های افزایش یافته جذب آهن، خروج پروتون و رها شدن ترکیبات فنولی به میزان‌های معمولی خود پایین می‌آیند، pH محیط بیرون بالا می‌رود و مواد احیاء کننده (ظرفیت احیا کردن) ناپدید می‌شوند.

هنگامی که میزان آهن از اندازه  مطلوب کمتر است (برای نمونه، هنگامی که غلظت‌های کلات‌های آهن سه ظرفیتی اندک است و یا ترکیبات غیرآلی آهن سه ظرفیتی که حل‌پذیری اندک دارند، به کار برده می‌شوند)، تغییرات آهنگین یا دوره‌ای در شکل ظاهری ریشه و تحریک ریشه در تغییرات pH محیط و میزان جذب آهن مشاهده می‌شود. به هر حال میزان رشد بخش‌های هوایی گیاه و میزان کلروفیل، بدون تغییر برجا می‌مانند. در واکنش در برابر کمبود آهن، هم آهن با حل‌پذیری اندک و هم منگنز ( ) در محیط خارج متحرک می

/ 0 نظر / 73 بازدید